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第383章 真菌界之门下纲

    真菌界之基础真菌中微孢子虫门:

    微孢子虫门(microsporidia)是一类专性细胞内寄生的单细胞真核生物,传统上被归类为真菌,但其分类地位曾存在争议(近年研究多支持其属于真菌界)。以下是微孢子虫门下的全部纲级分类:

    微孢子虫门(microsporidia)的纲级分类

    1. 裸孢子纲(Arhizophidea)

    特征:孢子缺乏极丝(polar filament)或极丝退化,寄生在无脊椎动物。

    示例:Nucleophaga(核噬虫属)。

    2. 双单孢子纲(dipodophylidea)

    特征:孢子具双核,极丝结构简单。

    示例:dipodophylaea。

    3. 微孢子纲(microsporea)

    最大且多样性最丰富的纲,包含大多数已知的微孢子虫。

    特征:孢子具典型极丝,可感染脊椎动物(包括人类)和无脊椎动物。

    重要目:

    Glugeida目(如 Glugea、Encephalitozoon)

    microsporida目(如 Nosema,蜜蜂病原体)。

    4. 变形孢子纲(metchnikovellea)

    特征:孢子形态特殊,主要寄生在节肢动物(如甲壳类)。

    示例:metchnikovella。

    5. 奇孢子纲(marinosporidea)

    特征:海洋环境中发现的类群,宿主多为海洋无脊椎动物。

    示例:marinospora。

    注意事项

    分类变动:微孢子虫的分类系统仍在更新中,部分纲可能因分子系统学研究被调整或合并(如 microsporea 下的部分类群可能重新划分)。

    医学相关属:人类病原体多属 microsporea 纲(如 Encephalitozoon、Enterocytozoon)。

    真菌界(Fungi)中的 隐真菌门(cryptomycota) 是一类较新发现的、基础的真菌类群,它们与传统的壶菌门(chytridiomycota)和微孢子虫门(microsporidia)有一定的亲缘关系。隐真菌门的成员多为寄生或腐生单细胞生物,缺乏典型的真菌细胞壁(几丁质),但具有真菌的分子特征(如18S rRNA基因序列)。

    隐真菌门(cryptomycota)的纲级分类:

    1. 罗兹菌纲(Rozellomycota \/ Rozellida)

    代表类群:Rozella(罗兹菌属,寄生其他真菌或藻类)。

    特征:无细胞壁(或仅有极薄的细胞壁),具有游动孢子阶段。

    2. 微孢子虫相关类群(microsporidiarelated clades)

    部分隐真菌可能与微孢子虫(microsporidia)有共同祖先,但尚未完全归类。

    3. 其他未定纲类群

    如 cRY1、cRY2 等环境序列分支(可能代表新的纲)。

    重要说明

    隐真菌门 vs. 罗兹菌门(Rozellomycota):部分研究将隐真菌门拆分为 罗兹菌门(Rozellomycota) 和 隐真菌门(cryptomycota s.s.),但目前仍存在争议。

    分类变动:由于隐真菌的基因组研究仍在进行中,未来可能会有调整(如新增纲或合并)。

    真菌界之壶菌及相关类群中壶菌门:

    真菌界的 壶菌门(chytridiomycota) 是一类原始的、具有 鞭毛游动孢子 的真菌,主要生活在淡水、土壤或寄生在动植物上。壶菌门下的纲级分类如下:

    壶菌门(chytridiomycota)的全部纲

    1. 壶菌纲(chytridiomycetes)

    最常见、多样性最丰富的纲,包括大多数自由生活或寄生的壶菌。

    特征:具有后鞭毛(单鞭毛)游动孢子,菌体为单细胞或简单菌丝体。

    代表属:

    chytridium(壶菌属)

    batrachochytrium(蛙壶菌属,如 b. dendrobatidis,导致两栖类壶菌病)

    Synchytrium(集壶菌属,植物病原菌)。

    2. 单毛壶菌纲(monoblepharidomycetes)

    特征:游动孢子具单根前鞭毛,菌体可形成 假菌丝 或 简单菌丝体。

    代表属:

    monoblepharis(单毛壶菌属)

    Gonapodya(腐生水生真菌)。

    3. 新壶菌纲(Neocallimastigomycetes)

    特征:厌氧性,无游动孢子阶段,生活在反刍动物(如牛、羊)的瘤胃中,帮助分解纤维素。

    代表属:

    Neocallimastix(新壶菌属)

    orpinomyces(瘤胃厌氧真菌)。

    4. 间壶菌纲(mesochytriomycetes)

    较新的分类,基于分子系统学(2018年后部分研究支持)。

    特征:介于壶菌纲和单毛壶菌纲之间,部分种类寄生藻类。

    代表属:

    mesochytrium

    5. 其他未完全确定的类群

    部分环境dNA序列可能代表新的纲,但尚未正式命名(如 clade x)。

    重要说明

    分类变动:壶菌门的系统发育研究仍在更新,部分纲可能被调整(如 mesochytriomycetes 是否独立仍有争议)。

    蛙壶菌(b. dendrobatidis) 是重要的病原体,属于 壶菌纲,影响全球两栖动物。

    新壶菌纲(Neocallimastigomycetes) 是唯一的 厌氧真菌,在生态和生物能源研究中很重要。

    真菌界的 新美鞭菌门(Neocallimastigomycota) 是一类专性厌氧的真菌,主要栖息于反刍动物(如牛、羊)的消化道中,帮助分解植物纤维素。该门最初被归类为壶菌门(chytridiomycota)的一部分,但因其独特的 无游动孢子、多鞭毛、严格厌氧 等特征,现已被提升为独立的门级分类单元(根据 hibbett et al., 2007 及后续研究)。

    新美鞭菌门(Neocallimastigomycota)的全部纲

    目前,该门仅包含 1个纲,但可进一步划分为不同的目和科:

    1. 新美鞭菌纲(Neocallimastigomycetes)

    特征:

    严格厌氧,依赖宿主(反刍动物或某些昆虫)的厌氧环境生存。

    无典型游动孢子阶段,但具有 多鞭毛的游动细胞(如 Neocallimastix 的游动孢子具420根鞭毛)。

    菌体形态多样,包括 多核菌丝体 或 单细胞 形式。

    主要目及代表属:

    1. 新美鞭菌目(Neocallimastigales)

    代表属:Neocallimastix(新美鞭菌属)、orpinomyces(瘤胃真菌)

    典型特征:多鞭毛游动细胞,广泛存在于牛、羊瘤胃中。

    2. 厌氧壶菌目(Anaeromycetales)

    代表属:Anaeromyces(厌氧壶菌属)、caeyces(盲囊菌属)

    特征:菌体形态简单,适应极端厌氧环境。

    3. 多鞭毛菌目(piromyces)

    代表属:piromyces(多鞭毛菌属)

    特征:游动细胞具多根鞭毛,常见于马、象的肠道。

    分类学争议与更新

    该门分类相对稳定,但部分属(如 cyllamyces)的系统位置仍在研究中。

    由于依赖分子数据(如 18S rRNA、ItS),未来可能细化或新增分类单元。

    如需最新信息,建议查阅:

    NcbI taxonomy(搜索 Neocallimastigomycota)

    《Fungal diversity》 或 《mycologia》 期刊的相关研究。

    真菌界之接合菌类中接合菌门:

    现代分类体系下的接合菌相关类群(原接合菌门的纲)

    根据最新的真菌分类系统(如 《Fungal Systematics and Evolution》),原接合菌门的成员被划分为以下几个 门或纲:

    1. 接合菌门(Zygomycota s.s.,狭义接合菌门)

    (部分研究仍保留此名称,但多数已拆分)

    毛霉纲(mucoromycetes)

    特征:菌丝无隔,无性繁殖产生孢囊孢子,有性生殖形成接合孢子(zygospore)。

    主要目:

    毛霉目(mucorales,如 mucor, Rhizopus)

    被孢霉目(mortierellales,如 mortierella)

    内囊霉目(Endogonales,如 Endogone)

    2. 梳霉门(Zoopagomycota)

    (原接合菌门中的捕食性或寄生性类群)

    梳霉纲(Zoopagomycetes)

    特征:寄生或捕食小型生物(如线虫、原生动物)。

    代表属:Zoopage, Stylopage

    虫霉纲(Entomophthoromycetes)

    特征:寄生昆虫(如 Entomophthora 感染苍蝇)。

    3. 球囊菌门(Glomeromycota)

    (与植物形成丛枝菌根共生关系)

    球囊菌纲(Glomeromycetes)

    特征:无性繁殖产生大型孢子(如 Glomus)。

    4. 其他独立分支

    捕虫霉纲(basidiobolomycetes)

    特征:曾归类于接合菌门,现独立(如 basidiobolus)。

    蛙粪霉纲(Kickxellomycetes)

    特征:菌丝有隔,如 Kickxella。

    传统接合菌门的纲(已拆分)

    (供历史参考,现多已废弃)

    1. 毛霉纲(mucoromycetes)

    2. 梳霉纲(Zoopagomycetes)

    3. 虫霉纲(Entomophthoromycetes)

    4. 内囊霉纲(Endogonales)

    5. 捕虫霉纲(basidiobolomycetes)

    重要说明

    分类变动:由于分子系统学的进展,接合菌门不再作为正式分类单元,而是被拆分为多个单系群。

    临床相关类群:毛霉目(如 Rhizopus)可引起人类毛霉菌病(mucormycosis)。

    生态功能:球囊菌门(Glomeromycota)对植物营养吸收至关重要。

    如需最新分类,建议查阅:

    NcbI taxonomy

    《Fungal diversity》期刊

    Spatafora et al. (2016) 的《真菌高阶分类修订》

    真菌界的 球囊菌门(Glomeromycota) 是一类专性 共生真菌,与大多数陆地植物形成 丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizae, Am) 关系,对生态系统和农业至关重要。该门的分类相对稳定,目前仅包含 1个纲,但可进一步划分为多个目和科。

    球囊菌门(Glomeromycota)的分类

    1. 球囊菌纲(Glomeromycetes)

    特征:

    专性共生:无法独立生存,必须与植物根系共生。

    无性繁殖:产生大型厚垣孢子(如 Glomus)或丛枝孢子囊(如 Acaulospora)。

    无游动孢子,菌丝无隔(部分老年菌丝可能形成隔膜)。

    主要目及代表属(根据 Schu?ler & walker, 2010; Redecker et al., 2013):

    1. 球囊霉目(Glomerales)

    代表属:Glomus(球囊霉属,常见共生菌)

    特征:孢子直接生于菌丝上,无辅助细胞。

    2. 无梗囊霉目(diversisporales)

    代表属:diversispora、Gigaspora(巨孢囊霉属)

    特征:孢子较大,部分种类有辅助细胞。

    3. 原囊霉目(Archaeosporales)

    代表属:Archaeospora(古孢囊霉属)

    特征:孢子形态原始,可能代表早期演化分支。

    4. 类球囊霉目(paraglomerales)

    代表属:paraglomus(类球囊霉属)

    特征:孢子微小,菌根结构较简单。

    5. 内养囊霉目(Entrophosporales)

    代表属:Entrophospora(内养囊霉属)

    特征:孢子生于菌丝内部,较少见。

    分类学争议与更新

    由于分子系统学(如 28S rRNA、ItS 序列分析)的发展,部分属(如 Glomus)被拆分(如 Rhizophagus)。

    目前 不承认其他纲,所有球囊菌均归于 Glomeromycetes。

    生态与经济重要性

    植物营养:帮助植物吸收磷、氮等营养。

    农业应用:作为生物肥料(如 Rhizophagus irregularis)。

    演化意义:可能与早期陆地植物共生(4亿年前)。

    如需最新分类,建议查阅:

    NcbI taxonomy(搜索 Glomeromycota)

    《mycorrhiza》期刊(菌根研究专刊)

    真菌界之高等真菌中子囊菌门:

    真菌界的 子囊菌门(Asycota) 是最大的真菌门,包含约 64,000种(占已知真菌的60%以上),涵盖酵母、霉菌、地衣及大型真菌(如羊肚菌、块菌)。子囊菌门分为 3个亚门 和 多个纲。以下是当前公认的分类框架:

    子囊菌门(Asycota)的主要分类

    1. 盘菌亚门(pezizomycotina)

    (占子囊菌的90%,含大多数丝状真菌和大型子囊菌)

    特征:形成多细胞的子实体(如盘菌、块菌),菌丝有隔膜。

    主要纲:

    1. 盘菌纲(pezizomycetes)

    代表:羊肚菌(morchella)、块菌(tuber)。

    2. 散囊菌纲(Eurotiomycetes)

    代表:青霉菌(penicillium)、曲霉菌(Aspergillus)。

    3. 座囊菌纲(dothideomycetes)

    代表:植物病原菌(如 Alternaria)、地衣共生菌(Lichenostigma)。

    4. 粪壳菌纲(Sordariomycetes)

    代表:冬虫夏草(ophiocordyceps)、赤霉菌(Gibberella)。

    5. 茶渍菌纲(Lecanoromycetes)

    代表:地衣(如 cladonia、xanthoria)。

    6. 锤舌菌纲(Leotiomycetes)

    代表:灰霉菌(botrytis)、核盘菌(Sclerotinia)。

    7. 虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes)

    代表:昆虫寄生菌(如 Laboulbenia)。

    2. 酵母亚门(Saccharomycotina)

    特征:单细胞或假菌丝,无子实体。

    主要纲:

    1. 酵母纲(Saccharomycetes)

    代表:酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、白色念珠菌(candida albicans)。

    3. 外囊菌亚门(taphrinomycotina)

    特征:原始子囊菌,部分为植物病原菌。

    主要纲:

    1. 外囊菌纲(taphrinomycetes)

    代表:桃缩叶病菌(taphrina deformans)。

    2. 肺孢子菌纲(pneumocystidomycetes)

    代表:人类病原菌(pneumocystis jirovecii)。

    3. 裂殖酵母纲(Schizosaccharomycetes)

    代表:裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe)。

    争议与更新

    新分类:部分纲(如 Neolectomycetes)可能被合并或调整。

    地衣化类群:许多地衣真菌属于盘菌亚门(如茶渍菌纲)。

    医学重要性:酵母纲(如 candida)和粪壳菌纲(如 Aspergillus)含重要病原菌。

    真菌界的 担子菌门(basidiomycota) 是另一大类重要真菌,包含许多常见物种,如蘑菇、锈菌、黑粉菌、酵母等。担子菌门可分为 3个亚门 和 多个纲。以下是当前公认的分类框架:

    1. 伞菌亚门(Agariycotina)

    特征:大多形成大型子实体(蘑菇、多孔菌等),包括食用菌和药用菌。

    主要纲:

    1. 伞菌纲(Agariycetes)

    代表:蘑菇(Agaricus)、灵芝(Ganoderma)、木耳(Auricularia)。

    特点:子实体多样,包括伞菌、多孔菌、胶质菌等。

    2. 银耳纲(tremellomycetes)

    代表:银耳(tremella)、隐球菌(cryptococcus)。

    特点:部分为酵母态,部分形成胶质子实体。

    3. 花耳纲(dacrymycetes)

    代表:花耳(dacrymyces)。

    特点:子实体通常呈胶质或蜡质。

    2. 锈菌亚门(pucciniomycotina)

    特征:多为植物病原菌,包括锈菌和部分酵母。

    主要纲:

    1. 锈菌纲(pucciniomycetes)

    代表:小麦锈菌(puccinia graminis)。

    特点:专性寄生,生活史复杂。

    2. 微球黑粉菌纲(microbotryomycetes)

    代表:microbotryum(寄生于植物)。

    3. 混合酵母纲(mixiomycetes)

    代表:mixia osmundae(蕨类植物寄生菌)。

    3. 黑粉菌亚门(Ustilaginomycotina)

    特征:主要为黑粉菌,引起植物黑粉病。

    主要纲:

    1. 黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)

    代表:玉米黑粉菌(Ustilago maydis)。

    2. 外担菌纲(Exobasidiomycetes)

    代表:Exobasidium(引起植物叶肿病)。

    其他重要类群

    wallemiomycetes(瓦氏霉菌纲)

    代表:wallemia(耐旱霉菌,常见于食品)。

    Entorrhizomycetes(根肿菌纲)

    代表:Entorrhiza(与植物根部共生)。

    分类学更新与争议

    分子系统学 导致部分纲的调整(如 malasseziomycetes 被归入锈菌亚门)。

    酵母态真菌 在多个纲中存在(如银耳纲的 cryptococcus)。

    生态与经济重要性

    食用菌:如香菇(Lentinula edodes)、松露(tuber)。

    病原菌:锈菌和黑粉菌危害农作物。

    工业应用:酵母(如 cryptococcus)用于生物技术。

    真菌界之争议或小门类中芽枝霉门:

    真菌界的芽枝霉门(blastocladiomycota)是一类较为原始的真菌,主要生活在淡水或潮湿土壤中,部分为动植物病原菌。,芽枝霉门包含1个纲,但可进一步划分为多个目和科。

    芽枝霉门(blastocladiomycota)的分类

    1. 芽枝霉纲(blastocladiomycetes)

    特征:

    游动孢子:具有鞭毛,可在水中游动(类似壶菌)。

    生活史:部分种类存在明显的世代交替(如二倍体与单倍体阶段)。

    生态:多为腐生或寄生,部分感染昆虫、藻类或植物。

    主要目及代表属:

    1. 芽枝霉目(blastocladiales)

    代表属:

    Allomyces(异水霉属):模式属,用于研究真菌有性生殖。

    blastocladiella(小芽枝霉属):寄生性较强。

    coelomomyces(腔霉属):专性寄生蚊虫幼虫(用于生物防治)。

    特点:菌体呈假根状或分枝菌丝,部分种有性生殖明显。

    2. 雕蚀菌目(catenariaceae)(部分分类系统归入此目)

    代表属:catenaria(链枝霉属),寄生线虫或小型无脊椎动物。

    分类学争议与更新

    与壶菌的关系:芽枝霉门曾归入壶菌门(chytridiomycota),后因分子系统学研究独立成门。

    生态多样性:部分种类(如coelomomyces)被研究用于控制蚊媒疾病(如疟疾)。

    生态与经济意义

    研究模型:Allomyces 是研究真菌性别决定和减数分裂的重要材料。

    生物防治:coelomomyces 可寄生蚊幼虫,潜在用于疾病防控。

    真菌界的虫霉门(Entomophthoromycota)是一类专性寄生或兼性腐生的真菌,主要感染昆虫、螨类及其他无脊椎动物,在自然界中具有重要的生物调控作用。根据最新的分类系统(如《outline of Fungi and funguslike taxa》(2020) 和 wijayawardene et al., 2022),虫霉门目前包含 2个纲,其分类基于形态、生活史及分子系统学研究。

    虫霉门(Entomophthoromycota)的主要分类

    1. 虫霉纲(Entomophthoromycetes)

    特征:

    分生孢子:通过弹射机制主动传播(如“真菌大炮”现象)。

    寄生性:专性寄生昆虫(如蚜虫、苍蝇)或螨类,部分种可人工培养。

    菌丝结构:多核,无隔膜或仅部分分隔。

    主要目及代表属:

    1. 虫霉目(Entomophthorales)

    代表属:

    Entomophthora(虫霉属):感染蝇类(如家蝇)。

    pandora(潘多拉霉属):专性寄生蚜虫(如 pandora neoaphidis)。

    conidiobolus(分生孢霉属):兼性腐生,部分种可感染哺乳动物(罕见)。

    生态作用:在自然中控制害虫种群,部分用于生物防治。

    2. 新接霉纲(Neozygitomycetes)

    特征:

    较晚发现:基于分子系统学独立分出。

    寄生范围:主要感染螨类或小型节肢动物。

    代表属:

    Neozygites(新接霉属):如 Neozygites floridana,寄生螨类(如红蜘蛛)。

    分类学争议与更新

    历史归属:虫霉门曾归类于接合菌门(Zygomycota),后因分子证据独立成门。

    医学相关性:少数 conidiobolus 和 basidiobolus(现归入basidiobolomycota)可感染人类(罕见皮下或鼻腔感染)。

    生态与经济意义

    生物防治:如 Entomophthora muscae 用于控制蝇类害虫。

    基础研究:分生孢子弹射机制是生物力学研究模型。

    真菌界的单毛菌门(monoblepharidomycota)是一类较为少见的水生真菌,属于早期分化出的真菌类群之一。其最显着的特征是产生具有单根后生鞭毛(whiplash型)的游动孢子(与壶菌相似,但鞭毛数量不同)。单毛菌门目前仅包含 1个纲,但可进一步划分为多个目和科。

    单毛菌门(monoblepharidomycota)的分类

    1. 单毛菌纲(monoblepharidomycetes)

    特征:

    游动孢子:具单根后生鞭毛(与壶菌门的多鞭毛游动孢子不同)。

    生活史:有明显的有性生殖阶段,形成卵配生殖(oogamy)结构。

    生态:腐生或兼性寄生,主要生活在淡水环境(如池塘、湖泊中的腐烂植物残体)。

    主要目及代表属:

    1. 单毛菌目(monoblepharidales)

    代表属:

    monoblepharis(单毛菌属):模式属,菌丝体发达,产生藏卵器和雄器。

    Gonapodya(弯孢菌属):菌丝体简化,常腐生于水生植物。

    harpochytrium(弓霉属):单细胞或简单菌丝,附着于藻类或植物残体。

    特点:有性生殖时,雄性配子(游动精子)与雌性藏卵器结合,类似某些藻类的生殖方式。

    分类学争议与演化意义

    早期分化类群:分子系统学研究表明,单毛菌门与壶菌门(chytridiomycota)和芽枝霉门(blastocladiomycota)同属早期真菌分支,但因其独特的鞭毛结构和有性生殖方式被独立为门。

    形态简化:部分属(如 harpochytrium)的菌丝体退化为单细胞,可能与寄生或腐生生活方式相关。

    生态与科研价值

    演化研究:单毛菌门的有性生殖机制(卵配生殖)为研究真菌与动物的生殖演化提供了线索。

    淡水生态:参与有机物分解,维持水生微生物循环。

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